در یک بررسی کاربرد اسید هیومیک در محلول غذایی موجب افزایش محتوای نیتروژن در اندام هوایی و رشد شاخساره و ریشه در ذرت شد (تان، ۲۰۰۳)
۲-۵-۴- افزایش سطح برگ و فاکتورهای رشدی:
مطالعات نشان داد که کاربرد اسید هیومیک بر روی توتون و گیاهان دارویی موجب زیاد شدن میزان آلکالوئیدها در برگ می شود، همچنین اسید هیومیک موجب افزایش انتقال گلوکز از بین غشاهای سلولی در گیاهان پیاز، آفتابگردان، چغندرقند و موجب افزایش میزان کربوهیدارت در گوجه فرنگی، سیب زمینی، چغندرقند و هویچ می شود (تان،۲۰۰۳).
طبق نتایج، نیکبخت و همکاران (۲۰۰۸) کاربرد اسید هیومیک موجب افزایش وزن تر و خشک ریشه شده ولی اثر معنیداری بر وزن تر و خشک برگ ندارد.
در آزمایشی مشاهده شد که اسپری یرگی با ترکیبات آلی اسید هیومیک ماندگاری قطرهها را روی سطح برگ افزایش داده و در نتیجه جذب عناصر غذایی توسط گیاه افزایش یافت (آستارایی و همکاران، ۲۰۰۸).
ولف و همکاران (۱۹۹۸) همبستگی قوی مثبت بین وزن خشک دانه و مقدار دوام سطح برگ یافته و تأیید کردند که سبزبمان برگ به اندازه تولید برگ در تعیین عملکرد دانه اهمیت دارد.
آلبایرک همکاران (۲۰۰۵) گزارش کردند که تیمار ۱۲۰۰ میلی گرم در لیتر اسید هیومیک سبب گسترش بیشتر سطح برگ می شود.
فرنانذر اسکوبار و همکاران (۱۹۹۶) در یک آزمایش مزرعهای دریافتند که کاربرد مواد هیومیکی استخراج شده از لئوناردیت رشد ساقه و انباشتگی پتاسیم، کلسیم، منیزیم و آهن را در برگهای زیتون افزایش داد، در حالی که بر محتوی نیتروژن برگها بی تأثیر بود.
۲-۶- تأثیر اسید هیومیک بر خصوصیات فیزیولوژیک گیاهان:
۲-۶-۱- میزان فتوسنتز:
اسید هیومیک با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو سبب افزایش فعالیت فتوسنتزی گیاه شد (دلفین و همکاران، ۲۰۰۵).
محققین اثر مواد هیومیکی را بر گیاه بنت گراس بررسی کردند و دریافتند کاربرد برگی مواد هیومیکی به میزان معنیداری غلظت آنتی اکسیدانها در برگ را افزایش داده و همچنین سبب افزایش در فتوسنتز، تنفس، سنتز نوکلئیک اسیدها و جذب یونها شد (اشمیت و همکاران، ۱۹۹۷).
در یک بررسی تأثیر اسید هیومیک روی نوعی گیاه علوفهای نشان داد که اسید هیومیک به طور معنیداری سرعت فتوسنتز، توسعه زیست توده ریشه و محتوی عناصر غذای گیاه را افزایش داد، که این افزایش به ویژه در غلظت ۴۰۰ میلی گرم در لیتر اسید هیومیک بود (لیو و همکاران، ۱۹۹۶).
اسید هیومیک سبب تداوم بافتهای فتوسنتز کننده شده و عملکرد دانه را افزایش میدهد (ولف و همکاران، ۱۹۸۸).
هیومیک اسید با مکانیسمهای متعددی به جذب بهتر مینرالها و بهبود کیفیت محصول کمک می کند. هیومیک اسید با بهبود تولید قند، پروتئین و ویتامین در گیاه و نیز تأثیر مثبتی که بر جنبه های مختلف فتوسنتز دارد نیز محتوای غذایی محصولات کشاورزی را افزایش میدهد (شریف و همکاران،۲۰۰۲).
۲-۶-۲- محتوی کلروفیل:
کرکوت و همکاران (۲۰۰۸) اثر اسید هیومیک در ۵ غلظت بر عملکرد و کیفیت میوه ها ی فلفل به صورت تیمار برگی و خاکی بررسی کردند و دریافتند اسید هیومیک اثر معنیداری را بر طول و قطر میوه ها نداشت. کاهش میزان قند میوه ها با کاربرد اسید هیومیک به هر دو طریق افزایش یافت. همچنین اسید هیومیک به طور معنی-داری در محتوای کلروفیل برگها مؤثر بوده و اثر خود را به طور اساسی بر محتوای کلروفیل b در برگها داشت. مقادیر ۲۰ میلی لیتر اسید هیومیک چه به صورت محلول پاشی و چه اعمال خاکی بیشترین محتوای کلروفیل برگها را سبب شد.
اسلاکی و تیچی (۱۹۵۹) در بررسی بر اثر مواد هیومیکی روی محتوی کلروفیل برگ-ها گیاه گوجه فرنگی کشت یافته در محلول غذایی دریافتند که اسید هیومیک به میزان ۶۳ درصد و اسید فولیک به میزان ۶۹ درصد غلظت کلروفیل برگها را افزایش داد.
زودان (۱۹۸۶) دریافت که اسپری برگهای گندم با اسید هیومیک و فولیک در مزرعه و گلخانه سبب افزایش میزان کلروفیل در برگها شد.
در مطالعه ای معلوم شد که اسید هیومیک بیش از اسید فولویک و هیومین بر فعالیت کلروفیل b اثر می-گذارد (ناردی و همکاران، ۲۰۰۲). اسید هیومیک از طریق اثرات مثبت فیزیولوژیکی از جمله اثر بر متابولیسم سلولهای گیاهی و افزایش غلظت کلروفیل برگ باعث افزایش عملکرد گیاهان می شود (نادری و همکاران، ۲۰۰۲). گروسل و همکاران (۱۹۹۱) در طی تحقیقات خود پی برد که اسید هیومیک سبب افزایش جذب آهن، روی، مس و منگنز توسط گیاهان رشد یافته در محلول هوگلند شد که افزایش جذب آهن و منگنز را میتوان دلیل مناسبی برای افزایش غلظت کلروفیل برگ دانست.
۲-۶-۳- ایجاد توازن در عناصر غذایی:
اسید هیومیک با اسیدی کردن خاک سبب تسهیل در انحلال آهن و پتاسیم گشته و میزان دسترسی به عناصر غذایی را افزایش میدهد. در بسیاری از منابع در مورد اثرات مفید مواد هیومیکی بر رشد ریشه و ریشه های مویین اشاره شده است. افزایش سطح ریشهها و ریزوسفر سبب جذب بهتر برخی عناصر پتاسیم یا فسفر میگردد (سانچز و همکاران، ۲۰۰۲).
مکویک و همکاران (۲۰۰۱) دریافتهاند که اسید هیومیک سبب پایداری و نگهداری بیشتر عناصر غذایی برای گیاهان میشوند که این کار را از طریق ممانعت از تثبیت یا شستشوی آنها انجام میدهد.
تاتینی و همکاران (۱۹۹۱) نیز گزارش کردند که اسید هیومیک در بهبود کارایی مصرف نیتروژن توسط گیاه نقش دارد و این کار را از طریق اصلاح فیزیکی و شیمیایی و بیولوژیکی خاک انجام میدهد و از شستشوی بیش از حد آن جلوگیری می کند.
وانگ و همکاران (۱۹۹۵) در آزمایش مزرعهای، اسید هیومیک را به همراه کود فسفر به خاک اضافه کردند و مشاهده نمودند که میزان جذب فسفر ۲۵ درصد نسبت به عدم حضور اسید هیومیک افزایش یافت.
واگان و همکاران (۱۹۷۹) میزان جذب فسفر ۳۲ را به عنوان یک عنصر مؤثر در توسعه سیستم ریشه در سلولهای ریشه گندم زمستانه در حضور اسید هیومیک بررسی کردند و دریافتند که غلظت های ۵ تا ۵۰ میلی گرم در لیتر اسید هیومیک سبب افزایش معنی داری در جذب فسفر شد که البته میزان جذب فسفر در ۵۰۰ میلی گرم در لیتر کاهش یافت.
نیکبخت و همکاران (۲۰۰۸) دریافتند که غلظت ۱۰۰۰ میلی گرم در لیتر اسید هیومیک سبب افزایش معنیداری در رشد ریشه گیاه گلتاب شد. محتوی فسفر، منیزیم، آهن و پتاسیم در برگها و تعداد گل در گیاه توسط اسید هیومیک افزایش معنیداری نشان داد.
در مطالعه گلخانهای (سانچسا و همکاران، ۲۰۰۶) اثر اسید هیومیک را روی قابلیت جذب عناصر غذایی خاک و عملکرد پیاز بررسی کردند و دریافتند که کاربرد ۲۰ کیلوگرم در هکتار اسید هیومیک به همراه NPK، بیشترین عملکرد پیاز را به همراه ۱۲ درصد افزایش در جذب NPK به همراه داشت.
در مطالعه دیگری اسید هیومیک سبب افزایش فسفر و نیتروژن در گیاه بنت گراس شده و تجمع ماده خشک را افزایش داد (مکویاک و همکاران، ۲۰۰۱).
فرناندز اسکوبار و همکاران (۱۹۹۶) نیز افزایش غلظت پتاسیم، منیزیم، کلسیم و آهن در برگهای زیتون تیمار شده با مواد هیومیکی، اعلام نمودند.
۲-۶-۴- تعدیل pH:
اسید هیومیک با دارا بودن میزان زیادی از گروههای اسید ضعیف در ساختمان مولکولی خود می تواند pH های قلیایی را اصلاح کند (کرکوت، ۲۰۰۹).
با تعدیل pH توسط مواد هیومیک از رسوب آهن در خاکها جلوگیری شده و با تشکیل هیومات کلسیم مانع از رسوب کردن فسفات کلسیم می شود (سانچز، ۲۰۰۶).
۲-۶-۵- مقاومت گیاهان نسبت به خشکی با افزایش کارایی مصرف آب:
هیومیک اسید با اصلاح فیزیکی و بهبود دانه بندی خاک فضای بیشتری برای نفوذ آب ایجاد می کند. مولکولهای هیومیک اسید با مولکولهای آب پیوندی تشکیل می دهند که تا حدود زیادی مانع از تبخیر آب میگردد. مولکولهای فولویک اسید (بخش ریز مولکول از هیومیک اسید) که به درون بافت-های گیاهی نفوذ می کنند با پیوند شدن به مولکولهای آب تعریق و تعرق گیاه را کاهش داده به حفظ آب در درون گیاه کمک می کنند (سینگ و همکاران، ۱۹۹۸).
۲-۶-۶- حفظ رطوبت خاک:
مولکول-های هیومیک اسید با مینرالهای خاک تشکیل پیوند داده و شبکه ای تور مانند ایجاد می کنند که مجموعا قادرند حجم نسبتا زیادی آب را در خود ذخیره نمایند. هر چه بافت خاک سبکتر باشد این تأثیر بیشتر است. بطوریکه آزمایشات نشان داده است در خاکهای شنی ماسهای تا ۱۰۰ برابر معمول آب در خاک ذخیره می شود. نمونه جالب گیاهان زینتی حساس به کم آبی، گیاه حسن یوسف است که در شرایط عادی به خصوص در تابستان به آبیاری روزانه نیاز دارد. با افزودن یک قاشق غذاخوری گرانولهای هیومیک اسید به خاک گلدان این نیاز به هفتهای دوبار کاهش خواهد یافت. این عمل باعث افزایش ظرفیت نگهداری آب می شود و کارایی مصرف آب را در محصولات بهبود میبخشد (سینگ و همکاران، ۱۹۹۸).
۲-۷- تأثیر اسید هیومیک بر جمعیت میکرواورگانیسمهای خاک:
هیومیک اسید با افزایش نفوذپذیری دیواره سلولی و نیز با تسریع در تولید پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک در درون سلول به رشد و تکثیر هر موجود زندهای کمک می کند.بخصوص تأثیر ان بر رشد میکروارگانیسم-های مفید موجود در خاک که عمدتا از قارچها هستند بیشتر است (آیوسو وهمکاران، ۱۹۹۶٫ شریف و همکاران، ۲۰۰۲).
اسید هیومیک سبب تحریک رشد و تغذیه قارچهای مفید و افزایش جمعیت آنها می شود، که این عمل در برتری این قارچها در رویارویی با قارچهای بیماری زا تأثیر دارد و باعث می شود به تدریج قارچهای بیماریزا از میدان خارج شوند (اسپارک و همکاران، ۱۹۹۶).
سلموتو و گووینداسمانی (۲۰۰۳) گزارش کردند که جمعیت و فعالیت آنزیم های میکروبی ریزوسفر در صورت کاربرد اسید هیومیک که موجب استفاده بهینه از مواد مغذی می شود، افزایش یافته است.
بفروز و همکاران (۲۰۱۳) در تحقیقی در گیاه Ocimumbassilicum L نشان دادند که تلقیح PGPRs و استفاده از ورمی کمپوست اثر معنیداری بر روی تقریبا تمام صفات اندازه گیری شده داشت به جز وزن خشک و تر، سطح برگ که در گروه تیماری مختلف متفاوت بود. همچنین بیشترین عملکرد تر و خشک، عملکرد اسانس و کلروفیل a، b و کل در تعامل بین PGPRs و ورمی کمپوست مشاهده شد و تعامل بین PGPRs و اسید هیومیک به بالاترین درصد اسانس، عملکرد اسانس و ارتفاع بوته منجر شد.
طبق نتایج، ال کاتب و همکاران (۲۰۱۱) بر روی گیاه اقاقیا، طولانی تر شدن فواصل آبیاری اثرات منفی بر ارتفاع بوته، وزن تر و خشک برگ، ساقه و ریشه و محتوای کربوهیدرات کل در برگ ها و ساقه ها و روند معکوس در ریشه داشت. تلقیح قارچهای میکوریزای و کاربرد اسید هیومیک اثرات مثبت قابل توجهی بر ارتفاع بوته ، قطر ، سطح برگ، وزن تر و خشک ساقه و ریشه ، محتوای کلروفیل و محتوای کربوهیدرات کل در تمام نقاط بذر، ساقه داشت، در حالی که کاربرد اسید هومیک منجر به بالاترین تر و خشک وزن برگ تحت هر تیمار آبیاری شد. و سطح اول تیمار آبیاری در ترکیب با اسید هومیک بیشترین افزایش ارتفاع بوته، وزن تر و خشک برگ نشان داد. در حالی که تلقیح میکوریزا همراه با سطح اول و دوم تیمار بیشترین، سطح برگ وزن تر و خشک ساقه و ریشه و کلروفیل a، b، محتوای کاروتنوئید و محتوای کربوهیدرات کل در برگ و ساقه را دارا بود. و بیشترین کربوهیدرات ها را در ریشه با کاربرد اسید هومیک همراه با سطح سوم فاصله آبیاری به دست آمد.
۲-۸- تأثیر کاربرد نیتروژن بر گیاه:
۲-۸-۱ تأثیر نیتروژن بر خصوصیات رشدی گیاه میزبان:
تحقیقات محققین نشان میدهد که مقادیر متفاوت کودهای نیتروژن در شرایط اکولوژیکی متفاوت اثرهای گوناگون بر روی عملکردهای رویشی گیاهان میگذارد. از طرفی نیز واکنش گیاهان به کود اوره بسته به شرایط محیطی، واکنش پذیری ژنوتیپ، نوع کود و زمان کاربرد آنها متفاوت است (کاروبا، ۲۰۰۹). همچنین تحقیقات نشان میدهد که گیاهان با یک آستانه مشخص نیازمند کود میباشند و چنانچه روند افزایش کود ادامه یابد، در ابتدا روند افزایش عملکرد ثابت شده و با تکرار این روند، عملکرد کاهش میباید (عباس زاده، ۱۳۸۴).
بهادری و همکاران (۱۳۹۲) گزارش کردند کاربرد کود اوره در گیاه همیشه بهار، صفات رویشی و زایشی را افزایش داد.
علیزاده سهزابی و همکاران (۱۳۸۶) گزارش کردند که کاربرد ۱۰۰ کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار به صورت مصرف در خاک به همراه ۵/۴ درصد نیتروژن خالص به صورت محلول پاشی، بیشترین عملکرد بیولوژیک، بذر، شاخهگلدار در گیاه مرزه داشته، در حالی که با افزایش مصرف نیتروژن درصد اسانس کاهش یافته.
نتایج تحقیقات شمس و همکاران (۲۰۱۰) در برسی اثر کود اوره روی گیاه دارویی آویشن دنایی نشان داد که استفاده از سطوح مختلف کود اوره در مقایسه با عدم کاربرد آن، موجب افزایش معنیدار تاج پوشش این گیاه شد.
محمدپور و همکاران (۱۳۹۰) طی آزمایشی اظهار داشتند کاربرد مقادیر مختلف کود اوره روی عملکرد خشک برگ، ساقه، ریشه و عملکرد کل اندامهوایی خشک اختلاف معنیداری در سطح یک درصد وجود دارد. مقایسه میانگین تیمارها نشان داد بیشترین عملکرد خشک برگ، ساقه و عملکرد خشک اندامهوایی به ترتیب با میانگینهای ۶/۱۸۸۴، ۷۰/۱۲۹۳، ۷/۳۱۷۷ کیلوگرم در هکتار از تیمار کودی ۲۰۰ کیلوگرم در هکتار نیتروژن به دست آمد. همچنین بیشترین عملکرد خشک ریشه به ترتیب با میانگینهای ۹/۲۱۹، ۵/۲۱۶ کیلوگرم در هکتار از تیمارهای کودی ۱۰۰ و ۱۵۰ کیلوگرم در هکتار نیتروژن به دست آمد.
میومیوند و همکاران (۲۰۱۱) در بررسی چهار سطح ۰، ۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰ کیلوگرم در هکتار نیتروژن روی گیاه مرزه بیشترین وزن تر و خشک گیاه را از تیمارهای ۱۰۰، ۱۵۰ کیلوگرم در هکتار به دست آوردند.
علیزاده سهزابی و همکاران (۲۰۱۰) در بررسیهای خود روی گیاه مرزه بیشترین عملکرد سرشاخه گلدار را از کاربرد بالاترین تیمار کودی یعنی ۱۰۰، ۱۵۰ کیلوگرم در هکتار نیتروژن گزارش کردند.
نتایج تحقیقات علیزاده سهزابی و همکاران (۲۰۰۷) نشان دادند که کاربرد ۱۵۰ کیلوگرم کود اوره، در مقایسه با سطوح کمتر و عدم کاربرد آن، موجب افزایش وزن گل گیاه مرزه شد.
در آزمایشی به منظور بررسی اثر تاریخ کاشت و مقادیر نیتروژن بر عملکرد و اجزای عملکرد سیاهدانه نشان دادند که گیاه سیاهدانه با دریافت ۴۰ کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار، نیتروژن مورد نیاز خود را دریافت نموده و مقادیر زیادتر نیتروژن بیشتر جنبه تجملی داشته وتأثیر آن بر عملکرد گیاه ناچیز است (جوادی، ۱۳۸۷).
شرکت نیتروژن در ساختار ماکرومولکولهایی نظیر پروتئینها، اسیدهایآمینه و اسید نوکلئیک را میتوان از جمله عوامل مؤثر در افزایش وزن تر و خشک بوته در نتیجه مصرف کودهای نیتروژنه محسوب کرد (نیاکان و همکاران، ۲۰۰۴). افزودن نیتروژن به محیط رشد گیاهان ریزش برگها را به تأخیر میاندازد و سبب بالا رفتن نسبت وزن خشک شاخسار به ریشه می شود (خوش گفتارمنش، ۱۳۸۶).
دست برهان و همکاران (۱۳۸۹) اظهار داشتند اثر کود اوره بر تمامی صفات گیاه بابونه آلمانی از جمله ارتفاع بوته، قطر ساقه اصلی، تعداد گل در بوته، وزن خشک گل، برگع ساقه و وزن خشک کل تک بوته، مثبت بود، ولی بین سطوح ۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰ کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار اختلاف معنیداری مشاهده نشد.
کلچین و دی فاطیما فامیس (۲۰۰۴) در بررسیهای خود بیشترین ماده خشک را در غلظت بالاتر نیتروژن درگیاه آفتاب گردان گزارش کردند. آنها تفاوت در تولید ماده خشک را عمدتا به تأثیر نیتروژن روی تولید برگ و ماده خشک تک برگ مربوط دانسته اند.
در رابطه با گیاه بادرشبو مشخص شد، که مصرف کود اوره در مراحل مختلف رشد، افزایش تعداد شاخههای جانبی،گلدهی زودرس، افزایش طول سر شاخههای گلدار، وزن هزار دانه و درصد جوانهزنی بذور را به دنبال داشت و نسبت به شاهد اختلاف معنیداری داشت (بریمانی، ۱۳۷۵).
نتایج برخی آزمایشات (سینگ و همکاران، ۲۰۰۰) نشان داد که با افزایش میزان کودهای شیمیایی، عملکرد رویشی گیاه رزماری، زوفا افزایش یافت به طوریکه دو محلول پاشی کود شیمیایی منجر به تولید بالاترین عملکرد تر و خشک اندام هوایی زوفا، به ترتیب به میزان ۵/۱۰، ۴۵/۳ تن در هکتار شد.
گنجعلی و همکاران (۲۰۱۲) در آزمایشات خود مشاهده کردند که استفاده از کود اوره باعث افزایش وزن تر و خشک ساقه و عملکرد بیولوژیک گیاه دارویی همیشه بهار شد.
نتایج برخی آزمایشات (احمدیان و همکاران ، ۲۰۱۱؛ توسلی و همکاران، ۲۰۱۰ ) نشان داد کاربرد کود اوره روی گیاه زیره و آویشن، باعث افزایش وزن تر و خشک اندام رویشی شد.
بر پایه نتایج حاصل از تحقیقی توسط مجیدی و ارزانی (۱۳۸۲) مصرف کود اوره موجب افزایش طول دوره رشد، شمار روز تا رسیدگی، ارتفاع بوته، قطر ساقه و قطر طبق گردید. کود اوره تا سقف ۱۵۰ کیلوگرم در هکتار افزایش عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک را به همراه داشت.در حالی که سطح بالاتر کودی موجب کاهش آنها شد. رحیمی و همکاران (۱۳۸۸) در تحقیقی به منظور بررسی اثر زمان کاشت و سطوح مختلف نیتروژن بر خصوصیات کمی و کیفی کتان روغنی، گزارش نمودند مصرف ۱۰۰ کیلوگرم در هکتار نیتروژن خالص بر ارتفاع گیاه، تعداد شاخه فرعی، تعداد میوه، عملکرد دانه، شاخص سطح برگ، ماده خشک و سرعت رشد محصول افزایش معنیداری داشت. علیزاده و همکاران (۱۳۸۶) بیان کردند افزایش مصرف کود اوره منجر به افزایش ماده خشک اندامهوایی و طول ریشه در گیاه ذرت شد. این در حالی بود که ماده خشک ریشه با مصرف بیشتر نیتروژن کاهش یافت. تحقیقات نشان داد که با افزایش کود اوره طول ریشه افزایش یافته اما وزن ریشه کاهش یافته است(خلیج و همکاران، ۱۹۹۷).
۲-۸-۲ تأثیر نیتروژن بر خصوصیات فیزیولوژیک گیاه:
۲-۸-۲-۱ میزان فتوسنتز و محتوی کلروفیل:
جوادی (۱۳۸۷) اظهار داشت که کاربرد کود اوره بیش از ۴۰ کیلوگرم در هکتار، تأثیر معنیداری بر عملکرد دانه سیاهدانه نداشت. هر چند که استفاده ار انواع کود، با افزایش تولیدات فتوسنتزی، سبب افزایش رشد زایشی گیاه می شود، لیکن کاربرد بیشتر کود، منجر به افزایش رشد زایشی گیاه و در نتیجه تأخیر در آغاز گلدهی خواهد شد.
مقدار نیتروژن قابل دسترس بر توزیع مواد فتوسنتزی بین اندامهای رویشی و زایشی مؤثر است و مراحل فنولوژیکی در اثر کمبود نیتروژن به تأخیر میافتد در حالی که با افزایش مصرف نیتروژن بیوماس کل افزایش می-یابد. این امر می تواند به دلیل تأثیر زیاد نیتروژن بر گسترش سطح برگ و تداوم بهتر آن باشد (گارسید، ۲۰۰۴).
